내륙 저염도에서의 새우 양식이 세계적으로 많은 지역으로 퍼져가고 있다. 저염도 환경에서의 좋은 성장율과 생존율 때문에 태평양 흰다리새우(Litopenaeus vannamei Boone)가 저염도 양식에 적합한 품종으로 선택되었다. 새우가 저염도 환경에서 삼투압 조절 능력을 향상시키는 여러가지 방법들이 개발되었다. 저염도 환경에서 양식 효율을 증가시키기 위해 칼륨과 마그네슘을 양식수에 첨가하거나 영양제를 새우의 사료에 첨가하므로 삼투 조절 능력을 향상시키는 실험들이 있었다. 우리 자체 실험과 기타 연구 논문에 의하면 양식수에 칼륨과 마그네슘을 첨가하는 것이 사료에 첨가하는 것보다 성장율, 생존율, 삼투 조절 능력에 있어서 더욱 효과적이라는 것이 밝혀졌다.

소개

새우과 기타 갑각류의 저염도 양식은 전 세계적으로 유행하고 있고 증가하고 있다. 2006년 기준으로 양식어류의 공급이 전체의 47%를 차지하고 있다(FAO2009). 물고기, 갑각류, 연체동물의 내륙 양식이 61%를 차지한다. 같은 해에, 염분수 양식의 생산량은 8% 정도였다. 대부분의 지역에서 가장 선호되는 저염도 양식 새우종은 태평양 흰 새우(Litopenaeus vannamei)로 페루 북쪽에서부터 멕시코의 태평양 연안이 자연 생태계이다. 2007년에 L. vannamei의 전 세계 생산량은 2.3 백만 톤으로 전 세계 새우 생산량의 70%를 차지한다(FAO 2007). 이 모든 지표는 L. vannamei의 생산량은 계속 늘어날 것이라는 것을 가르킨다. 특히, 중국, 베트남 그리고 태국에서 그렇다.

태평양 흰 새우는 다양한 염도(0.5 ~45 g/L)에 적응이 가능한 종이다(Menz & Blake 1980; Bray et al. 1994). 더구나 0.5g/L의 염도에서도 성장한다는 연구 결과도 있다(Arneda et al. 2008; Cuvin-Aralar et al. 2009).  이와 같이 L. vannamei의 열악한 환경에서도 잘 자라는 특성 때문에 저염도 양식의 선택 종이 되었다. Penaeid 종에 대한 생물학적 특성과 양식에 관한 자세한 내용은 Dall et al. (1990), Rothlisberg (1998) 혹은 Alday-Sanz(2010)을 참고하라.

수 자원

세계의 100여개 국가의 건조한 지역의 토양에는 소금기가 있으며 이 지역의 지표수 혹은 지하수는 1g/L 이상의 염도가 있다(Keren 2000). 염분 지하수는 또한 비가 많이 와서 바닷물이 연안지역으로 흘러 들어와 생기는 경우도 있다(Cook 1997; Boyd et al. 2009). 대부분 해양 새우의 내륙 양식은 염도가 지하수를 이용하는 경우가 많다. 예를 들어, 미국의 경우 전 국토의 2/3에서 염분 지하수를 발견할 수있다(Feth 1970). Smith and Lawrence(1990)는 해양 새우를 저염도 지하수와 민물을 이용하여 염도 25 g/L에서 양식에 성공했다고 했다. 미국에서 해양 새우를 내륙의 지하수를 이용하여 염도 1~15 g/L에서 양식하는 것이 플로리다, 알라바마, 텍사스 아리조나 그 밖에 여러 주에서 흔한 일이다. 어떤 양식장은 10년이상 된 곳도 있다.

저염도 양식은 에쿠아도르의 몇 몇 양식가들이 Guayas지역 Palestina에서 100km 정도 떨어진 내륙에서 저염도 지하수로 양식을 시작하면서 시작됐다. 좋은 성장율과 생존율이 가능했지만, 대부분의 이 곳 양식장들은 현재는 운영되지 않고 있다. 브라질과 남아메리카 여러지역에서 저염도 지하수 새우 양식이 보고되었지만(Numes & Lopez 2001), 이 지역의 저염도 새우 양식에 대한 자료나 현재 운영 상황을 문헌으로 찾을 수는 없었다.

건조한 농업 지역에서는 관개수 공급으로 지하수 수심이 1m 이내로 내려갈 수 있다. 물의 증발량이 응축량보다 많기 때문에 낮아진 지하수는 염분수가 된다. 호지를 지하수위 밑까지 파면 염분 수가 호지로 넘어온다. 1990년도 초에 태국 북쪽지역에서 이와 같은 방법으로 블랙 타이거(Penaeus monodon)를 염분 농도가 5~10g/L 되는 지하수를 이용하여 성공적으로 양식하였다(Yont Musig, pers. Comm.1990). 그러나, 이와 같은 방법은 그 지역에서 자리잡지 못했다.

중국 산동 지방의 황하강 범람지역과 삼각주 지역에 농사 짓기에는 부적당한 염분을 포함한 지하수가 많이 분포되어 있다.  한 논문 저자(Claude Boyd)가 최근 방문한 중국의 Dong Ying 근처에서는 호지 바닥을 파서 판 흙을 쌓아 올려 둑을 만들어 3000ha 정도의 양식장을 만들었다(그림1).  이렇게 해서 40%의 호지, 40% 농지, 20% 도로와 운하로 만들었다.  쌓아 올린 흙에서 염분의 호지로 흘러 들어가고 2~3년 후에는 농사를 지을 수 있는 땅이 되었다. 이 호지들은 약 1.5m 높이까지 물을 채웠고 염도는 2~3g/L였다. 필요한 경우 관개 용수로 희석하였다.  처음에는 주로 틸라피아를 양식했었는데 L.vannamei 새우의 가치가 높으므로 지금은 주 양식종이 되었다(S. Dong, pers. Comm. 2010).

남 호주 Murry-Darling 강 유역과 서 호주의 밀 곡장지대 에서는 염분 지하수를 에어리프트 펌프로 지상으로 펌핑하여 농사가능한 지역을 넓혔다. 펌핑된 물은 얕은 호수에 저장하여 증발시킨 후 소금은 회수되었다. 이 물을 이용한 양식 방법이 다양하게 연구되었다. Patridge et al. 2008의 논문에서 이 물이 여러가지 해양 생물의 양식에 적합한 것으로 보고 되었다. 하지만 이곳 염분이 있는 곳의 기후가 해양 새우의 양식에는 적합하지 않은 것으로 판명되었다.

태국에서는 내륙 저염도 양식수를 얻기위해 또 다른 시도가 있었다. 해변 염전의 증발 농축수를 민물과 혼합하였다. 염전 증발 농축수의 염도는 250g/L 이상으로 소금 결정체가 형성되었다(Limsuwan et al.2002). 염전 증발 농축수는 태국의 양식장에 염도를 높이기 위해 사용되기도 했다. 양식지의 염도는 대부분 2~5g/L로 좋은 성장율과 생존율을 보였다(Boyd et al. 2002).

중국의 장수, 산동, 저장성 지역에서는 염분 농도 1 g/L 이하에서 해양 새우 양식이 행해졌다(Boyd 2002; Boyd & Thunjai 2003). 하지만 생존율과 성장율이 매우 다양했고 때때로 매우 낮았으며, 어떤 양식장에서는 염분 농도를 올리기 위해 암염(Rock Sal)을 추가하기도 했다.

염분 지하수 지역

많은 나라에서 지하수의 깊이, 전도도, 염분 농도 등의 기록을 보유하고 있다. 이러한 기록을 참고로 염분이 함유된 지하수의 위치를 찾을 수 있다. 예를 들어, Boyd et al. (2009)은 미국 알라바라주의 Geological Survey 기록을 통해 2,527 개의 지하수를 검사했다. 그 중 서부와 중주 알라바마 지역에 238개의 지하수에서 염소이온(Cl-)가 125mg/L 이상인 것이 확인되었다. 염소 이온 농도는 125 ~94,000mg/L까지 다양했다. Washington, Choctaw, Clarke 지역의 지하수는 너무 깊거나 염도가 너무 높아 새우 양식에 적합하지 않았다.  달라스에서는 Hale, Greene, Marengo 지역에 공급되는 지하수의 염소 이온 평균 농도는 1238± 615 mg/L였다. 지하수위치가 낮고 염도가 700mg/L (약 2g/L 염도) 이상인 지하수 중 Hale, Greene, Marengo 그리고 Sumter 지역이 알라바마에서 저염도 양식에 가장 적합한 것으로 판명되었다. 저염도 양식에 적당한 지하수원을 자세히 알기 위해 이들 지역의 염소 이온 농도와 지하수의 깊이를 표시한 지도가 제작되었다. 그 외에 Lowndes, Tuscaloosa 그리고 Wolcox 지역의 염도도 내륙 양식에 적합한 것으로 나타났다(Boyd et at. 2009).

양식수의 이온 분포

내륙에서의 저염도 양식은 태국에서 고농축 염분수를 민물과 섞어 양식하여 성공한 것이 기폭제가 된 것 같다. 태국의 새우 양식가들이 에쿠아도르에서 저염도 지하수로 새우 양식을 시도할 수 있도록 용기를 주었다. 수질 분석결과 칼륨 성분이 부족한 것으로 나타났고 칼륨의 추가가 생존율을 높임이 보고되었다(Boyd et at. 2002). 미국(Saoud et at. 2003; McNevin et at. 2004), 호주(Partrige et al.2008) 그리고 중국(S. Dong; pers. Comm.2010)에서도 비슷한 결과가 보고되었다.

해양 새우의 내륙 양식장의 수질 분석 자료에 의하면 주 이온 물질의 비율이 태국의 해수 희석수와 비슷하게 나타났다. 자연상태에서 염분 지표수나 지하수의 이온 분포는 같은 염도로 희석된 해양수와는 다르게 나타나는 데, 이는 물이 증발되면서 침적되는 물질이 다르고 다른 흙이나 광물질과 반응하여 없어지기도 하기 때문이다(Gong et al. 2004). 따라서, 저염도 양식에 쓰이는 양식수의 수질이 중국, 에쿠아도르, 미국 등에서 다르고 해양수와도 차이가 난다. 일반적으로 저염도 지하수에서는 특히 칼륨, 마그네슘, 황 성분이 같은 농도로 희석된 해양수보다 적다(Boyd et at. 2002; Boyd & Thunjai 2003; Saoud et al. 2003).

해양 새우는 깊은 바닷물과 음이온 양이온 비율이 비례하는 염분 농도가 비교적 낮은 해안가가 자연 생태계이다. Letopenaues, vannamei 는 염도 1g/L에서도 생존 과 성장을 할 수 있다. 정확히 알려지지는 않았으나 특정 이온 물질이 필요하는 것으로 알려져 있다. 많은 실험 연구를 통해 적절한 양식 조건을 유지하기 위한 조건이 알려져 있고 지금도 많은 연구가 진행되고 있다.

주요 이온 물질의 농도가 같은 농도로 희석된 바닷물과 비슷하게 되어야 하는데 이는 Boyd and Thunjai가 제시한 다음 공식을 이용하여 계산할 수 있다.

SECx = (Sp)(Rx)

여기서, SECx 이온 x 성분에 대한 상응 해수 농도, Sp는 양식호지의 염분 농도, Rx는 이온 x에 대한 일반 염도의 해수에서의 이온 농도 비율. Rx 기본값이 Table 1에 제공되어있다.

알라바마 내륙 양식지에 공급되는 지하수의 성분과 양식 호지의 성분과 양식 호지와 같은 농도로 해수를 희석한 수질을 Table 2에 나타내었다. 칼슘과 알카리도가 낮아진 것은 희석되면서 탄산칼슘으로 침전된 영향이다. 염도가 낮아진 것은 빗물에 의한 희석과 토양에 의한 이온 흡수 때문이다. 같은 농도로 희석된 해양수에 비해 양식 호지의 물에는 특히 칼륨, 마그네슘, 황산이온이 적었다.

저염도 지하수에 칼륨과 마그네슘을 첨가했을 때 포스트라배의 성장율과 생존율이 향상되었다는 보고가 있었다(Davis et al. 2005; Roy et al. 2007a). Roy et al. (2007a)는 저염도 물에 칼륨 농도를 올렸을 때 새우의 성장율이 증가했다고 보고했다. 지금 까지 여러 연구에서 새우나 갑각류를 저염도에서 양식할 때 양식수의 수질이 해양수를 희석했은 때와 같은 나트륨과: 칼륨의 비율(Na:K) 가질 때 상장율이 좋다고 보고했다(Fielder et al, 2001; Davis et al. 2004; Zhuet al. 2004; Roy et al. 2007a). 웨스트 알라바마의 새우 양식장의 호지에서도 칼륨과 마그네슘을 첨가했을 때 새우 생산량이 증가했다. 2001년에는 호지에 칼륨 첨가를 하지 않았었는데 이때 새우의 생존율은 불과 27% 였고 생산량은 평균 750kg/ha였다(Boyd et al. 2007a). 2002년에는 칼륨 농도를 35 ~50mg/L로 유지했는데 생존율이 67%로 늘었고 생산량은 3,500kg/ha였다. 2003, 2004, 2005 년에는 칼륨과 마그네슘을 모두 첨가했으나 생산량은 2002 보다 좋지는 않았다(그림 2)

최근 태국의 연구에 의하면, 증발 농축 해양수를 첨가하여 조성한 양식지에서 마그네슘 성분이 호지 바닥의 흙에 흡수되어 물에서 제거되었다. 염도 1~6 g/L의 양식수에 주기적으로 마그네슘을 첨가하여 100mg/L 이상의 농도로 유지할 때 새우의 생존율과 생산량이 확연히 늘어났다(Idsariya Wuditisin, per comm. 2010).

양식 호지 물의 전체 경도는 염도에 관계없이 75mg/L 이상으로 유지하는 것이 좋다; 이는 90mg/L bicarbonate에 해당되며 PH는 8.3 이하이다(Boyd & Tucker 1998). 다른 이온들의 낮은 농도도 성장과 생존에 나쁜 영향을 끼치며 이 부분에 대한 더 많은 연구가 필요하다. 하지만 현재까지 진행된 현장 연구에 의하면 저염도 지하수에 칼륨을 첨가했을 때 이온 발란스 문제 해결에 좋은 결과를 보였다.

칼륨과 마그네슘 물질

양식 호지에 칼륨 농도를 높이기 위해 가장 흔히 사용되는 물질은 염화칼륨(KCl) 이다. 이 물질의 칼륨 함유량은 약 50%로 2g/m3의 투입량으로 1g/m3(1mg/L)의 칼륨을 얻을 수 있다. 또 다른 물질은 K-Mag(K2SO42MgSO4) 브랜드로 판매되는 물질로 칼륨과 마그네슘을 동시에 제공한다(Boyd 2003). 이 제품은 10.5%의 마그네슘, 17.8%의 칼륨 그리고 63.6%의 황산이 포함되어 있다. 칼륨 1mg/L를 얻기위해 5.6g/m3의 제품이 필요하다; 이 때, 마그네슘은 0.59mg/L, 황산이온은 3.5mg/L 상승하게 된다.

염화칼륨과 K-Mag의 제품 가격은 비슷하다. 하지만, 같은 칼륨을 같은 농도로 올리기 위해서는 더 많은 양의 K-Mag제품을 투입해야 한다. 예를 들어, 알라바마 양식장의 경우 평균 수심이 1.2m이고, 칼륨 농도는 8 mg/L, 마그네슘 농도는 20mg/L였다(Table 2). 이곳의 칼륨 농도를 희석 해양수와 같은 41.7mg/L로 조절하기 위해 염화칼륨 67.4 mg/L(809 kg/ha)가 필요하지만, K-Mag을 사용할 때는 2,480kg/ha의 양이 필요하다. 해수와 같은 농도의 마그네슘을 얻기위해서는 9,000kg/ha K-Mag이 필요하다. 이는 필요한 칼륨양을 훨씬 초과하는 양이다. 알라바마의 새우 양식장에서는 주로 염화칼륨과 K-Mag를 함께 사용하여 칼륨 농도는 희석해수보다 약간 높게 유지하고 마그네슘은 해수의 25% 정도로 유지했다.

칼륨과 마그네슘의 토양에 의한 흡착

양식지에 투입한 칼륨과 마그네슘은 오버플로, 누수, 수확을 위한 물 빼기, 토양에 의한 흡착 등에 의해 유실된다. 알라바마에서 새우의 성장 기간 동안 물의 유출은 거의 없었는데도 불구하고 점차 칼륨과 마그네슘 농도가 낮아지는 것이 관찰되었는데(McNevin et al. 2004; Boyd et al. 2007a) 이는 토양의 양이온 교환에 의해 흡수된 것으로 믿었다.  하지만 Boyd et al. (2007a)는 첫 번째 수확 이후로 바닥 토양에서 더 이상 칼륨의 이온 교환 현상이 증가하지 않은 것을 발견했다. 그러므로, 지속적인 칼륨과 마그네슘의 유실은 토양의 이온 교환보다는 토양에 의한 흡착이 원인인 것으로 생각된다. 칼륨과 마그네슘 투입량은(Boyd et al. 2007a; Pine & Boyd 2010a) 염화칼륨와 K-mag를 양식호지의 해당 물질의 Input과 Output을 고려하여 계산하였다(Table 3). 바닥 토양에 의한 염화칼륨과 마그네슘의 이온교환에 의한 손실 증가는 그리 크지 않았는데 특히 칼륨의 경우 더욱 그렇다.

이러한 현상에 대한 답을 찾기 위해 실험실에서 플라스틱 탱크에 흙을 넣고 실험하였다. 호지 바닥에 있는 토양과 비슷한 토양을, 그러나 염분수와 접촉이 없었던 흙을 사용하였다. 염분수는 호지에 공급하는 지하수를 이용했다.  이 실험 탱크에 염화칼륨을 투입하여 칼륨 농도 50mg/L(Boyd et al. 2007a)으로 맞추고 황산 마그네슘을 첨가하여 마그네슘 농도 80 mg/L로 맞췄다(Pine & Boyd 2010a). 정기적으로 각 이온 농도를 측정하고 원수 농도 이하로 내려가면 추가 투입하였다. 이온의 유실은 시간이 갈수록 줄어 들었다. 하지만 칼륨의 유실은 10개월 동안 3번의 추가 투입에도 불구하고 계속 늘어났다.

이 실험 기간 동안에 탱크의 흙이 칼륨 4,982 mg/L 마그네슘 1,568 mg/L를 흡착한 것으로 나타났다(Table 4).

토양에 의한 칼륨의 이온 교환에 의한 손실이 물에서의 칼륨 유실율의 25.8%를 차지했다.  나머지는 이온 교환보다는 토양의 흡착에 의해 칼륨이 유실된 것으로 보인다. 실험이 행해진 알라바마 양식호지의 토양은 scmetite 점토질이 많은 토양이다. 이러한 토양은 쉽게 칼륨를 고정하여 결합을 하고 이렇게 결합된 칼륨은 고정되어 다른 곳에 쓸 수 없게 된다(Yuan et al. 1976; Sparks 2000).

대부분 마그네슘의 유실은 토양의 이온 교환에 의한 것이다(91.8%). 따라서, 토양 층에 그렇게 많은 양의 마그네슘을 고정하지는 않는다. 실험실 결과에 따르면 마그네슘의 토양에 의한 유실은 점차 줄어들어 1~2년 후에는 크게 영향을 끼치지 않는 것으로 나타났다. 하지만, 칼륨의 토양에 의한 유실은 훨씬 오랜 기간 동안 영향을 끼치는 것으로 여겨진다.

칼륨과 마그네슘이 저염도 양식에 끼치는 영향이 크므로, 양식가는 매년 양식을 시작하기 전 수질을 분석하여 필요한 만큼 칼륨과 마그네슘을 첨가해 주어야 한다. 하지만, 칼륨은 매 4~6주 간격으로 분석하여 부족한 만큼 첨가해 주어야 한다. 마그네슘 농도의 현장에서 전체 경도, 칼슘 경도 측정기로 계산할 수 있다. 마그네슘 농도는 다음 식으로 계산할 수 있다.

Mg = (TH-CaH)/2.5

여기서, Mg는 마그네슘 농도(mg/L); TH는 전체 경도(mg/L as CaCO3); CaH는 칼슘경도 (mg/L as CaCO3): 2.5는 CaCO3: Ca 무게 비율.

칼륨 분석은 스펙트로미터를 이용하여 측정하는데, 대부분 샘플을 실험실로 보내야 하며 시간이 걸릴 수 있다. HANNA Instruments(Ann Arbor, MI, USA)에서 비교적 저렴한 칼륨 분석 장치를 판매하고 있는데(Model HI 93750 Ion Specific Meter, Potassium) 칼륨 농도를 색도에 의해 분석하는 장비이다. 실험실의 스펙트로포토미터와 같은 샘플 시료로 분석해본 결과 분석치가 비슷하게 나와 이 장비가 현장에서 칼륨 농도 측정에 사용할 수 있다고 여겨진다(Chainark & Boyd 2009).

내륙지방에서의 새우 양식은 다양한 지역에서 다양한 수자원을 이용하여 실시되고 있다. 새우 양식가들은 지역적 특성, 양식 기간, 기후 그리고 저염수 유무 등에 따라 여러가지 어려움에 직면한다. 지역별 환경적 특성이 매우 다르기 때문에 내륙 저염도 양식에 모두 적용되는 한가지 처방이 있을 수는 없다. 내륙에서 저염도 새우 양식을 할 때는 양식가 스스로가 지역 환경과 수질에 맞는 양식 방법을 찾아야 한다. 이러한 노력의 일환으로, 세계 곳곳에서 저염도 새우 양식에 관한 여러가지 방법이 제시되었다.

내륙 저염도 새우양식은 지역에 따라 매우 다양한 방법으로 실시되고 있다. 예를 들어, 태국에서는 민물을 염전의 증발 농축 해수와 섞어 염도 2~5 g/L에서 양식 호지에서 사육한다(Boyd & Thunjai). 미국과 남아메리카에서는 주로 저염도 지하수를 양식 호지에 펌핑하여 양식한다(Saoud et al. 2003). 이 경우에는 염도 2~10g/L의 지하수를 관정에서 호지로 펌핑하여 사용한다. 어떤 경우에는 소금(바닷소금 혹은 돌소금)을 민물에 녹여 저염도에서 양식하는 경우도 있다(Boyd & Thunjai 2003).

내륙 저염도 양식에 사용되는 물은 지역에 따라 염도나 이온 구성이 매우 다르다. Saoud et al. (2003)은웨스트 알라바마의 양식장 물의 이온 구성 성분의 차이점에 대해 보고했다. 차이점은 서로 다른 양식장의 물에서만 나타난 것이 아니고, 같은 관정의 같은 물을 사용하는 같은 양식장에서도 차이점이 관찰되었다(Saoud et al. 2003). 호지의 염도와 이온 성분 분포는 몇 가지 요소에 따라 달라지는데, 원수의 염도, 원수의 용해 이온 분포, 호지 바닥 토양에 의한 이온 흡착 정도, 유실, 증발율, 강우량 및 기타 등에 따라 달라질 수 있다. 이러한 요소 및 기타 요소에 의행 호지 간 수질이 매우 다를 수 있다. 따라서, 양식가들은 양식 시작하기전에 각 호지의 수질을 분석하여 그에 맞는 조치를 취한 후에 새우를 입식 시켜야 한다.

웨스트 알라바바의 대부분의 양식장 물의 이온 구성 성분은 바닷물과는 사뭇 다른 조성을 가지고 있다(Roy et al. 2007a). 이로인해 각 양식장 간의 생존율, 성장율 그리고 생산량이 매우 다르게 나타난다(Roy et al. 2009a).

환경 규제와 조절

염분을 함유한 지하수가 있어서 새우 양식이 내륙으로 진출할 수 있지만; 염분을 함유한 물을 민물 환경에 보내는 것은 문제가 된다(Boyd 2006; Boyd et al. 2006; Pine 2008). 대부분 염분 문제는 건조한 지역의 관개 용수의 염분 농도를 높이거나 지하수 층을 높이는 문제가 있지만 최근 연구에 의하면 내륙 저염도 양식이 비가 많이 오는 지역에 하천의 염도를 상승시킬 수 있음이 보고되었다.

태국의 Chachoengsao 지방은 저염도 양식장이 8400ha의 땅을 차지하고 고염도 염분이 해변으로부터 내륙으로 운반된다(Flaherty et al. 2000). Braaten and Flaherty(2001)은 무방류 시스템을 연구하기 위해 이곳의 염도 상황에 대해 연구하고 있다. 현재는 수질을 유지하기 위해 환수하고 수확시 호지를 비워 방류하고 있는데 주변 하천의 염도가 벼를 재배하기 위한 전도도(2.0 mS/cm), 과수를 재배하기 위한 전도도(1.0-1.8 mS/cm)을 훨씬 상회하고 있었다.  무방류 시스템에서도 누수에 의해 현재의 50% 정도는 주변에 염분을 노출시킬 수 있을 것으로 생각된다. 태국정부에서는 민물 생태계로 지정된 장소에서는 해양 새우의 양식을 금지시키고 있다.

미국에서는 양식장에 대한 염분, 전도도, TDS 등 구체적인 규제법은 없다. 단지 US EPA에 의하면 방류수의 염소이온(Cl) 농도를 230mg/L 이하로 규정하고 있다. 최근 연구에 의하면 알라바마의 Blackand Prairie 지역의 새우 양식장 근처의 지하수와 하천의 전도도가 높고 염소이온 농도도 230 mg/L 이상인 것으로 나타났다(Boyd et al. 2006; Pine & Boyd 2010b). 양식장에서 직접 방류를 하고있지않은데도 불구하고 주변 하천의 염소이온 농도와 전도도가 연간 계속 높게 유지된 것으로 보아 누수가 있는 것으로 여겨진다.  양식장으로부터 4km 이상 떨어진 곳까지 높은 염소이온 농도를 보인 곳도 있었는데 합해지는 주변 민물의 양과 강우량에 따라 다르게 나타났다. 이러한 문제를 해결하기 위해서는 양식장을 민물 생태계에서 멀리 떨어진 곳에 설치하고 양식호지에서 누수가 생기지 않도록 건설해야 한다(Boyd 2001, 2002; Boyd et al. 2006; Pine & Boyd 2010b).  또한, 양식가들은 방류수를 줄이기 위해 물을 재활용해야 한다(Boyd et al. 2006).

저염도 환경에서 새우의 삼투압 조절

Penaied 새우는 일반 해수에서부터 저농도 염수에 이르기까지 다양한 환경에서 생존 가능한 십각류중의 하나이다. 염도에 관계없이 일정한 혈림프 삼투성을 유지하는 특성이 있는데(Pequex 1995), 그렇다고 모든 염도에 무관한 것은 아니다. 저염도 환경에서 Penaied 새우의 삼투압 조절에 대해 많은 연구가 있었다(Mantel & Farmer 1983; Pequeux 1995; Alvarez et al. 2004).  좀 더 정확한 삼투압 조절 과정에 대한 내용은 이들의 원문을 참고하기 바란다.  여기서는, 기본적인 저염도에서 삼투조절에 대한 내용만 다루기로 한다.

삼투압 조절은 복잡한 생리적인 과정으로 체외, 소화기관, 아가미 그리고 신장 등이 연관되어 있지만 대부분 나트륨(Na+)과 염소(Cl)의 조절은 아가미에서 일어난다(Mantel & Farmer 1983; Pequeux 1995). 광염성 갑각류가 저염도 환경에 처하게 되면 몸체의 투과성이 감소되고, 신장을 통해 물을 체외 배출을 증가시키고, 체내 유기 삼투성 물질은 주변 환경과 혈림프의 삼투압 차이를 줄이기 위해 조절된다(Pequeux 1995). 혈림프의 삼투성이 감소함에 따라, 세포들도 감소하고 몸체는 붓게 된다. 붓게 되면 세포간의 간격이 좁아지고 탄력성이 높아져 물이 좀 더 천천히 체내로 들어오게 된다. 신장(배출기관)이 혈림프를 여과하고 모세 혈관을 통해 Na+와 Cl을 재 흡수하고 뇨를 배출시킨다(Mantel & Farmer 1983; Pequex 1995). 칼슘(Ca2+), 마그네슘(Mg2+), 황산(SO4) 이온과 같은 다가 이온은 더듬이 샘(Antennal Gland)를 통해 배출된다. Na+와 Cl의 삼투압 조절에 관여하는 주 기관은 아가미이다(Lucu & Towle 2003).

알라바마의 저염도 양식장에서 새우의 생존과 성장에 칼륨 성분이 중요한 영향을 끼쳤고 마그네슘의 영향은 덜 했다(Daivs et al. 2002; Saoud et al. (2006a); Roy et al. (2007a). 나중에 우리는 새우의 건강을 위해 칼륨과 마그네슘 사용을 권장할 것이다. 이곳 삼투 조절에 관한 내용은 모두 Peuueus(1995), Lucu and Towle (2003) 그리고 Mantel and Farmer (1983)에서 발췌된 내용이다. 어떤 내용은 Evans et al. (2005), Hirose et al. (2003), Evans (2008) 그리고 Marshall and Bryson (1998)에서 비롯되었다.

위에서 언급했듯이, 삼투압 조절에 관여하는 주 물질은 Na+ 과 Cl 이다. 이 이온 들이 세포안으로 들어가고 나오는 비율은 포화 작용에 의해 조절되지 세포벽을 자유롭게 드나들지 못한다. 더구나 갑각류와 경골어류에서 이들 이온의 조절은 주로 아가미에서 이루어진다. 아가미의 특별한 세포가 외부 물질로부터 Na+와 Cl의 흡수를 조절한다. 주변 칼륨 농도가 낮은 경우, 혈림프에서 칼륨이온 농도는 환경이 희석된 해수나 저염도 지하수나 관계없이 농도 변화가 거의 없다(Dall & Smith 1981; Roy et al. 2007a). 이 특별한 세포를 MRC(mitochondria rich cell) 혹은 chloride cell이라 부른다. 이름에서 알 수 있듯이 이 세포에는 미토콘드리아가 많고 염소이온이 특별히 많다. 정 점막도

염분이 있을 때는 안으로 접혀 들어가 주름을 만들어 세포와 큐티클 사이에 세포 외 구획을 형성한다. 이 정점 막의 주름은 염분이 매우 낮은 물에서 크게 감소하고, 소금을 흡수하는 것보다 소금을 제거하는데 유리하게 된다. 후 아가미의 나트륨 투과성은 매우 낮고 이러한 이온의 확산 유출은 매체가 더 희석되고 경상피 구배가 증가함에 따라 감소한다.  하지만 Na+과 Cl이온의 안쪽으로의 이동은 농도가 묽을수록 증가된다. Na+는 NH4+ 혹은 H+ 그리고 Cl는 HCO3 와 서로 정 점막에서 서로 교환되어 전기적인 중성을 유지하려고 한다. 양성자와 중탄산염은 CO2가 탄산 무수화효소 작용에 의해 생산된다. 수생 생물에서 소금의 흡수는 일부 호흡과 연관되어 있다(그림 3). 에너지를 소모하는 기저 측막에서 Na+-K+-ATPase(NKA) 가 3개의 나트륨 이온을 내보내고 2개의 칼륨 이온을 받아들인다. 칼륨 이온은 다시 세포 사이로 방출되어 기저 측막의 특수한 칼륨 채널을 통해 농도를 감소시킨다.

염소 이온(Cl-) 또한 기저 측막의 염소 채널을 통해 혈림프로 빠져나온다. 염소 이온을 움직이는 에너지는 기저측막의 장막 쪽의 전기적 양이온의 NKA 펌프에 의해 나온다. 독자들에게는 정점 막을 가로 지르는 HCO에 대한 NH4+ 또는 H+ 및 Cl에 대한 Na+ 교환이 전기적 중성을 유지하기 위해 연결되어야 한다는 것으로 보일 수 있다. 그러나 Pequeux (1995)와 많은 연구 저자는 이온 교환의 유동성 효과를 발견하고 음이온 교환기와 양이온 항 포터 사이의 연결 (즉, 농도의 변화)을 거부 한 한다고 했다(즉, Cl의 농도 변화가 Na+ 흡수에 영향을 미치지 않으며 그 반대도 마찬가지다). 마지막으로 몇 몇 갑각류에서 이온을 정점 막에서 농도 경사 아래로 이동시키는 Na-K-2Cl 공동 운반체가 있음이 증명되었다.

염소 세포에서 이온의 출입은 기저막의 NKA의 활동에 달려있다. NKA의 활동은 Na+/K+ 비율에 달려있고 외부 환경의 삽투성과 연관되어 있다. 더구나 외부의 K+ 농도는 NKA 활동에 영향을 주지 못하는데 이는 MRC의 기적막에 있는 효소 때문이다. 정기적인 NKA 활동의 증가는 희석수에 적응하면서 증가하는데 이는 아가미에서의 새로운 MRC의 차이에서 수반되는 NKA의 발현의 증가 현상 때문이다. 단기간 NKA활동의 증가는 기저막의 농도가 감소하면서 생긴다. 이소-삼투압이 유지되면서 나트륨이나 염소이온의 감소는 NKA의 활동을 증가시키지 않는다.

우리는 지금부터 새우가 저염도에 노출되면 아가미에서 어떤 현상이 벌어지는지에 대해 설명하고자 한다.  첫째로, 아가미의 투과성이 줄어든다. 둘 째로, NKA 활동이 증가한다. 그 이유는 혈림프의 삼투성이 줄어들고, 세포안의 Na+ 이 줄어들어 장막쪽이 좀 더 양이온이 강하게 되면서 기저막의 전압차를 바꾸기 때문이다. 더구나 기저막에 2Na+ – 3HCO3 공동 운반체가 세포로부터 Na+를 제거한다. V 형태의 H+ ATPase 운반체가 삼투압에 영향을 끼치지 않고 전기적 중성을 유지할 수 있게 한다. 전기 화학적 작용으로 염소이온(Cl)을 기저막의 특수한 염소 채널을 통해 세포로부터 혈림프로 밀어낸다. 그래서, Na+, K+ 그리고 Cl는 정막의 Na-K-2Cl 공동 운반체에 의해 세포속으로 이동된다. 염소 이온은 탄산염과 교환되고, Na+는 H+ 와 교환된다. 전기화학적 안정성이 V 형태의 H+ ATPase 운반체를 통해서 유지된다. 마지막으로 Ca++ 은 활발히 기저막을 통과해 혈림프로 가고 양이온 채널을 통해 각 세포로 퍼져 나간다.

상기 설명은 광염성 갑각류의 아가미를 통한 과다삼투압 조절에 대한 것으로 저염도 양식시 L. vannamei의 적응 및 순치 과정이 해당된다. 하지만 저염도 지하수는 바닷물과는 다른 이온 분포를 가지고 있고 많은 경우 칼륨과 마그네슘 성분이 부족하다. 이것은, NKA 활동을 증가시키고 성장을 둔화시키고 폐사율을 증가시킨다. L. vannamei가 칼슘 경도가 적당한 저염도 환경을 견딜 수 있지만 왜 많은 내륙 저염도 양식장이 경도가 적당 한데도 불구하고 성공하지 못하는지 설명하고자 한다. 다음 내용은 경험적인 실험에서 나온 것이 아니고 이론적인 추론에서 나온 것이다. 저염도 환경에 옮겨지면 칼륨 통로가 활성화되어 늘어나고 칼륨 성분이 세포로부터 빠져나와 세포내 삼투압을 낮추어 물이 흡수를 줄인다. 이 과정에서 아가미와 몸체를 통해 칼륨이 빠져나가서 혈림프의 칼륨 농도가 줄어들어 칼륨: 나트륨의 비율이 변하고 Na-K-2Cl 과 NKA 활동을 방해한다. NKA 활동에 마그네슘이 필요한데 마그네슘이 부족하면 세포에서 운반에너지를 제공하는 NKA 활동이 방해받게 된다. 따라서 칼륨과 마그네슘이 적으면 MRC의 정상 활동이 되지않고 유기체 삼투조절에 영향을 끼친다.

교정 방법

수질 교정

양식가들은 호지에 새우를 입식 하기 전에 포스트라배를 순치시킨다. 새우를 일반 농도의 바닷물에서 갑자기 저농도로 옮기면 일반적으로 폐사한다. 새우 순치 과정은 일반적으로 운반된 포스트라바 탱크에 호지의 물을 천천히 섞어 희석시켜 새우가 염도나 온도에 충격을 받지 않도록 하는 것이다. 여러가지 순치 방법이 많은 논문에서 다뤄졌다(Villalon (1991), Kumlu and Jones(1995), Tsuzuki et al. (2000) 그리고 Davis et al. (2004). 여기에 나온 방법들은 포스트라바를 해수에 적응시키는 좋은 방법이다. 종묘장에서 구입한 새우를 갑자기 호지에 투입하면 극심한 스트레스를 받거나 폐사로 이어질 수 있다. Samocha et al. (1998)은 급속한 염분 농도 변화에 따른 새우의 스트레스 테스트를 실시했다. 이 스트레스 테스트에서는 2 가지 물의 성분은 같고 염도만 다르게 했다. 하지만, 내륙 저염도 양식장의 물은 이온 구성도 다르기 때문에 염도 자체 보다고 더 큰 스트레스를 받을 수 있다. 먼저 기술한 바와 같이, 내륙 저염도 양식장의 물은 해양수와는 다른 이온 물질로 구성되어 있다(Saoud et al. 2003; Sowers et al. 2004, 2005, 2006b; Parmenter et al. 2009).  Forchammer의 해수 구성물질 불변의 원칙은 내륙 저염도 양식장에는 해당이 안되고(Saoud et al. 2003), 새우는 전혀 다른 이온 구성과 염도의 물에 적응해야 한다. 이러한 상황이 적응 기간 동안 물의 교환율을 감소시키는 원인이 된다. 더구나, 수원에 따라 양식장마다 이온 구성 물질의 비율이 다르므로 그에 따라 순치 과정도 달려져야 한다.

또 다른 변수는 포스트라바를 내륙 저염도 물에 옯길 때 새우의 일령도 중요하다(McGraw et al. 2002; Saoud et al. 2003). Perqueux (1995)는 포스트라바의 일령에 따라 염분 적응력이 달라진다고 했다.  McGraw et al. (2002)는 연구에서 L. vannamei PL 10일령(PL10)은 염도 4g/L의 해수에 순치할 수 있지만, PL15 와PL20 은 염도 1g/L 까지 적응 할 수 있다고 했다. Saoud et al. (2003)은 또한 포스트라바의 일령이 저염도 염수에 적응 후 생존율에 영향을 끼친다고 했다. 그들은 Pl15 와 PL20이 PL10 L. vannamei 보다 저염도에 잘 견딘다고 했다. 많은 연구에서 포스트라바의  일령에 따른 저염도 저항성에 대해 비슷한 연구결과를 내놨다(Mair 1980; Cawthorne et al. 1983; Olin & Fast 1992; Kumlu & Jones 1995; Rosas et al. 1999; Tsuzuki et al. 2000). 그러나 Alvarez et al. (2004)는 삼투압 조절 능력은 아가미 사이즈와 관련이 있고, 일령이 오랜된 새우가 유리하다고 했다. 또한, 저염도에 순치 일령이 생존율과 성장율에 영향이 있다고 했다(Davis et al. 2005).

내륙 저염도 지하수의 수질은 일반적으로 칼륨 함량이 다르다(Smith & Lawrence 1990; Fielder et al. 2001; Samocha et al. 2002; Atwood et al. 2003; Boyd 7 Thunjai 2003; McGraw & Scarpa 2003; Gong et al. 2004; McNevin et al 2004; Sowers et al. 2004; 2006b; Ur-Rahman et al. 2005; Prangnell & Fotedar 2006; Roy 2006; Roy et al. 2006, 2009a,b,c;Araneda et al. 2008; Green 2008; Partridge & Lymbery 2008; Partridge et al. 2008; Cuvin-Aralar et al. 2009; Esparza-Leal et al. 2009). 더구나 내륙 저염도 지하수는 희석된 바닷물에 비해 마그네슘과 황산이온이 적다(Boyd & Thunjai 2003; Saoud et al. 2003). 저염도 지하수에 칼륨, 마그네슘, 황산을 추가한 물에 순치된 포스트라바의 생존율과 성장율이 그렇지 않은 경우에 비해 뛰어나다. Saoud et al. (2003)은 칼륨, 마그네슘, 황산의 첨가가 포스프라바 생존율과 관계가 있다는 것을 증명했다. Davis et al. (2005)는 마그네슘과 칼륨의 첨가가 생존과 성장율을 향상 시켰고, 칼륨이 성장율을 향상시켰다고 보고했다.

지금까지는 저염도 지하수 양식에서 칼륨, 마그네슘, 황산의 첨가가 포스트라바에 끼치는 영향에 대해 알아보았다면, 이제는 순치 과정에 대해 알아보고자 한다. 포스트라바는 입고시 Villalon(1991)이 기술한 대로 새우의 질병이나 전반적인 건강상태를 확인해야 한다. 그다음엔, PL15이 될 때까지 물에 산소공급을 충분히 해주고 브라인 쉬림프 새끼나 인공 사료를 먹인다. 그리고, 저염도 지하수를 순치 탱크에 점진적으로 넣어준다. 포스트라바는 4g/L까지 갑작스런 염도 변화를 견딘다(Saoud et al 2003). 하지만 안전을 위해서, 염도를 시간당 최대 4g/L씩 낮춰 목표 염도에 이르는 것을 권장한다. 만일 저염도 지하수의 염도가 4g/L 보다 낮다면, 순치탱크에 물을 더 넣어 염도를 더 낮춘다. 새로 낮춘 염도에 72시간 순치시킨다. 한편, 저염도 호지에는 칼륨, 마그네슘, 황산염을 추가하여 같은 염도의 희석된 해수와 같은 비율이 되도록 한다. 예를 들어 염화칼륨(KCl), 황산마그네슘(MgSO4)등을 첨가하여 칼륨, 마그네슘, 황산염의 비율을 맞출 수 있는데 염도 대비 투입량은, 0.38 x S/35, 1.35 x S/35 그리고 0.89 S/35 g/L (Bidwell & Spotte 1985) 이며 여기서 S는 지하수의 염도이다. 72시간 순치 후, 칼륨, 마그네슘, 황산염을 첨가하여 조정된 물을 순치 탱크에 넣는데 원래 탱크 양의 3배 정도로 채운다. 이제 새우는 본 양성 호지에 넣기 전까지 이곳에 머물게 한다. 본 양성지의 수질은 순치 탱크의 수질과 비슷해야 한다. 많은 양식가들은 양성 호지에 칼륨, 마그네슘, 황산염을 넣고 그 물에 새우를 순치시키기도 한다.  이 방법도 가능하나 칼륨이 호지 토양으로 흡수되어 유실되지 않아야 한다(Davis et al. 2004; McGraw & Scarpa 2004). 일반적으로 양식가들은 포스트라바를 중간 양성지에서 얼마간 기른 후 본 양성지에 넣는다. 중간 양성지 물의 이온 분포도와 수온이 본 양성지와 매우 다를 수 있으므로 주의 해야한다. 포스트라바가 본 양성지의 물에 적응하는데 많은 시간이 필요하다. 알라바마 양식장의 경우 같은 양식장이라도 염도가 1~2 g/L 차이가 나는 경우가 많다. 그러므로 중간 양성장의 염도가 본 양성지와 다를 수 있다. 중간 양성지의 새우를 본 양성지에 순치 시키키 위해서 알라바마에서는 입식 전에 호지 둑에 1~2시간 두었다가 입식 시킨다. 호지의 물을 펌핑하여 탱크로 순환시켜 수온과 염도가 같게 만든다(탱크에 계속 산소 공급).

급이

몇 몇 양식장에서 칼륨과 마그네슘을 양성지에 직접 투입하므로 저염도 양식에 성공하자, 몇 몇 연구가들이 칼륨과 마그네슘을 사료에 첨가하여 그 효과에 대해 연구하였다. K-Mag와 염화칼륨을 양식호지에 직접 투입하는 것은 새우의 생존과 성장율에 아주 좋은 영향을 주었지만, 매년 이 제품을 투입하는 것은 비용이 많이 든다. 웨스트 알라바마에서는 칼륨과 마그네슘 성분을 매년 포스트라바를 입식시키기 전에 투입하고 중간 중간 토양 흡착에 의한 손실을 보충하기 위해 추가 해 주어야 했다. 양식 기간 동안 몇 차례 추가 투입해주어야 하므로 비용이 상승되었다. 이러한 비용을 상쇄하기위해 사료 첨가 효율에 대해 연구하게 되었다.

미네랄

다른 갑각류와 마찬가지로 새우는 기본 신진대사와 성장을 위해 미네랄 성분이 필요하다. 갑각류는 미네랄 성분을 딱딱한 경조직, 연조직, 단백질, 효소 보조 인자 및 효소 활성화제 합성에 사용된다(Davis & Lawrence 1997). 세포막의 전압을 유지하기 위해 산-알카리 발란스도 중요하지만 칼슘, 나트륨, 칼륨 그리고 염소이온 등도 삼투압 조절에 중요한 역할을 한다(Mantel & Farmer 1983; Pequeux 1995). Penaeid 새우에 대한 식이적인 미네랄에 대한 연구는 많으나 저염도 환경에서 미네랄의 역할에 대한 연구는 드물다.

물고기와 갑각류에 미네랄 성분의 사료 첨가가 정상적인 삼투압 조절 기능을 위해 필요하다. 아가미와 물의 접촉 구간에서 이들 이온의 부족은 사료에 이들 성분을 추가해주므로 소화기관을 통해 흡수되어 보충될 수 있다고 했다. Holsapple (1990) 과 Gatlin et al. (1992)는 민물에서 자라는 홍민어 치어의 사료에 NaCl을 첨가했을 때 성장율과 사료효율이 좋아졌다고 했다. 아리조나 저염도 L. vannamei 양식장에 사료에 소금, 염화마그네슘, 염화칼륨, 콜레스트롤 그리고 레시틴을 첨가했을 때 삼투압 조절 능력이 향상되었다(Gong et al. 2004). 염도 19~21 g/L의 환경에서 Penaeus monodon(Fabricius) 양식에 칼륨 (1.2g 칼륨/100g)을 사료에 첨가했을 때 좋은 효과를 보았다(Shiau & Hsieh 2001). 저염도 L. vannamei양식에서 마그네슘과 같은 미네랄 성분의 첨가에 대한 연구가 발표되었다(Cheng et al. 2005). Cheng et al.(2005) 는 마그네슘 사료 첨가량을 2.60~3.46 g/Kg으로 제안했다. 하지만 저염도 양식장에서 칼륨과 마그네슘 필요량은 해당 양식장에사용되는 수질에 따라 다르다. 양식장마다 이온 구성 비율이 다르고 심지어 같은 양식장에서도 호지에 따라 다르다(Saoud et al. 2003; Roy et al. 2009a; Pine & Boyd 2010b). 사료 첨가에 필요한 미네랄 양은 양식 호지의 수질과도 연관되어 있다. 수원에 따라 칼륨과 마그네슘의 농도가 매우 다르기 때문에 사료 첨가 미네랄도 염도 및 이온 구성 성분에 따라 달아야 한다. L. vannamei의 저염도 양식에서 마그네슘의 사료 첨가가 도움이 된다는 연구도 있지만 실제 내륙 저염도 양식장을 대상으로 한 실험에서는 마그네슘의 첨가가 효과가 없었던 연구도 있다(Roy et al. 2007b, 2009b).

최근 웨스트 알라바마에서 미네랄의 사료 첨가가 새우의 생존율과 성장율에 미치는 영향에 대한 연구가 있었다.  염도 4g/L 환경에서 2번 실험실 연구에서 사료에 킬레이트 칼륨(1% 칼륨) 첨가가 L. vannamei의 성장을 촉진시켰으나, 염화칼륨(0.5%, 1% 칼륨), 염화 마그네슘(150ppm, 300 ppm Mg), 염화 나트륨(1%, 2% NaCl)의 경우 효과가 없었다(Roy et al. 2007b). 하지만 여러 번에 걸친 웨스트 알라바마의  저염도 양식장 현장 테스트에서는 킬레이트 칼륨을 사용해도 실험실에서와 같은 결과를 도출할 수 없었다. 더구나 저염도 양식장 물을 실험 탱크로 순환시키는 실험에서도 킬레이트 칼륨이 웨스트 알라바마 저염도 L. vennamei 의 생존율과 성장율을 개선 시키지 못했다(Saoud et al. 2007). 또한, 이곳에서 킬레이트 마그네슘의 사료 첨가가 실험실에서나 현장에서 모두 생존율과 성장율을 개선시키지 못했다(Roy et al 2009b).

이 실험에 사용되었던 사료의 조성을 Table 5와 6에 나타내었고, 염소 혹은 킬레이트 미네랄이 현장에서 성장과 생존율에 일정한 영향을 끼치지 않았다.

양식수의 이온 구성 비율, 특히 Na : K의 비율을 바닷물과 비슷하게 조성하지 않고 사료에 칼륨과 마그네슘을 첨가하는 것은 생존과 성장율 그리고 삼투압 조절 능력에 효과적이지 않은 것 같다. 따라서 현재까지의 연구를 토대로 하면 비록 효과가 일정하지는 않지만 민물 어종의 경우 마그네슘(0.15%), 킬레이트 칼륨(1%)를 사료에 첨가하는 것은 도움이 될 수 있다. 지금까지 많은 연구를 종합해보면, 미네랄 성분을 사료에 첨가하는 것은 크게 도움이 되지 않고 오히려 양식수에 직접 투입하는 것이 효과적으로 밝혀졌다.

아미노산

저염도 새우 생식에서 자유아미노산(FAA)을 사료에 첨가하는 것이 새우의 삼투압 조절에 도움이 된다는 연구보고가 있다(Saoud & Davis 2005; Saoud et al. 2007). 새우나 갑각류를 고염도 환경에서 저염도 환경으로 옮기면 혈림프에서 주변 환경으로 염분이 유실되고 물이 체내로 흡수된다(Mantel & Farmer 1983). 물의 흡수가 증가하면 티슈와 세포가 흡수된 물로 인해 부피가 늘어난다(Mantel & Farmer 1983; Henry 1995; Pequeux 1995). L. vannamei를 비롯하여 대부분의 광염성 생물은 갑작스런 염도변화에 적응할 때 특별한 비-필수 아미노산(NAA)과 사암모늄(QAC) 물질이 필요하다. 이 NAA 와 QAC는 세포질에 존재하는데 전체 세포간 삼투성에 많은 부분을 차지한다(Florkin & Schoffeniels 1969; Henry 1995). 물이 체내에 흡수되고 세포가 부풀어 오르면 이러한 물질들이 혈림프로 흘러나와 세포간의 삼투압을 급속히 떨어뜨린다. 이러한 현상이 세포로부터 삼투현상으로 머물러 있던 물을 내보내서 세포 크기를 정상으로 돌려 놓는다(Pierce 7 Amende 1981). Gainey 와 Greenber(1977)는 생물이 낮은 염도에 생존할 수 있는 한계는 이러한 세포간의 FAA를 줄일 수 있느냐에 따라 달라진다.

베타인 과 아르기닌과 같은 FAA성분의 사료 첨가는 저염도 환경의 L. vannamei의 삼투조절 능력을 향상시키기 위해 사용되었다(Saoud & Davis 2005; Saoud et al. 2007). L. vennamei의 세포 부피는 유기 삼투물질의 양에 따라 달라진다(Roy et al. 2007c). 이론적으로, 사료를 통해 FAA의 양을 늘리면 저염도 새우양식의 새우에 도움이 될 것으로 생각된다. Saoud and Davis (2005) 는 저염도(0.5g/L ) 혹은 (50.0 g/L)에서 사료에 베타인을 첨가하여 실험했는데 새우 성장에 영향이 없었다고 했다. 이 분야에 대한 대부분의 연구는 영양학 측면에서 진행되었고 실제 유기 삼투성 물질의 세포에서의 현상을 측정하는 생리적인 연구는 거의 없었다.  더구나 대부분의 연구는 치하를 대상으로 하였다(Saoud & Davis 2005; Saoud et al. 2007). 새우 양식가는 일반적으로 어린 포스트라바를 저염도수에 입식 시키는데, 이렇게 초기 단계에 FAA를 사용하는 것이 가장 유리하다. 현재까지 우리의 지식으로는 저염도와 같은 스트레스 환경에 적응시키기 전에 혹은 순치 기간 동안 포스트라배를 대상으로 FAA의 사료 첨가의 장점에 대한 연구는 없는 것 같다. 이 분야에 대한 것은 더 많은 연구가 필요하다.

인 지질과 콜레스트롤

Gong et al. (2004)는 저염도 새우양식에서 사료에 인지질과 콜레스테롤의 첨가가 중요하다고 했는데 그 이유는 이 성분이 간 췌장에서 지질의 운반과 저장에 관여하기 때문이라고 했다. 인지질은 세포막의 일부를 구성하는 극성 지질로서의 역할 때문에 정상적인 세포 구성과 기능에 필요하다(Teshima 1986; Teshima et al. 1997). 인지질은 또한 아가미 막의 기능과 지질 대사에 관여하고 세포간의 간접적 신호 전달의 역할을 한다. 또한, 인지질은 콜레스테롤을 혈림프 단백질 과 결합을 촉진한다(Techima et al. 1997). 비록 새우가 스스로 인지질을 합성할 수 있지만, 필요한 만큼 충분히 만들지는 못하기 때문에 사료에 첨가해 주는 것이 필수적이다. 새우와 갑각류들은 콜레스트롤을 스테로이드 전구 물질과 탈피 호르몬으로 사용한다( Teshima et al. 1997). D’Abramo et al. (1985) 와 Teshima et al. (1986)은 인지질이 부족한 사료를 먹인 새우가 증체율이 낮은 것은 콜레스테롤의 불충분한 운반에서 비롯된다고 했다. 콜레스레롤이 부족한 사료가 어린 바닷가재와 왕새우의 폐사 증후군과 관계가 있다(Conklin et al. 1980; Bowser & Rosemark 1981; D’Abramo et al. 1985). 새우는 콜레스테롤 드 노보(de novo)를 생산하지 못하므로, 이는 필수 영양소로 간주된다(Gong et al. 2004). Roy et al.(2006)에 의해서 실행된 웨스트 알라바마의 2군데 저염도 새우 양식장에서는 콜레스테롤과 레시틴 함량을 0.2% 에서 4%로, 0.5%에서 1.0%로 각각 증가시켜 급이 했는데 L. vannamei의 생존율과 성장율을 증가시키지는 못했다. 같은 연구에서 염도 4.0 g/L 염도의 실험실 실험에서 비슷한 결과가 나왔다. Gong et al. (2004)는 미국 아리조나의 저염도 양식장에서 사료에 콜레스테롤(0.1%), 레시틴(1.5%), 칼륨(0.5%), 산화마그네슘(0.8%) 그리고 염화나트륨 (0.5%)를 첨가한 경우가 이들 다섯가지 성분은 첨가하지 않은 경우와 비교해 삼투압 조절 능력이 향상되었고 새우가 더 크게 자랐다. 하지만 이 중 어떤 성분과 조합이 이 같은 결과를 도출했는지 확실치가 않다. 지금까지 연구 결과를 보면 저염도 L. vannamei 양식에 있어서 사료에 콜레스테롤과 레시틴의 사료 첨가가 특별한 혜택을 주지는 않는 것 같다.

고도의 불포화 지방산

지방산이 세포막의 유동성에 역할을 한다는 연구 결과에 따라, L. vannamei 저염도 양식에 고도 불포화 지방산(HUFA)의 사료 첨가에 대한 많은 연구가 있었다. 불포화 지방산이 포함된 사료를 섭취한 치하와 포스트라배가 모두 갑작스런 염도 변화에 대한 적응력이 좋았다(Rees et al. 1994; Wouters et al. 1997; Chim et al. 2001; Palacios et al. 2004). HUFA를 추가하므로 저염도 적응성이 좋아진 것은 HUFA가 L. vannamei 이 삼투압 조절에 관여한 것이고(Palacios et al. 2004), 특히 Na+ – K+ – ATPase와 탄산 탈수효소 활동에 도움을 준 것이다.  저염도에 양식되는 L. vannmei는 항상성을 유지하기 위해 삼투압 조절능력이 뛰어나다(Roy et al. 2007c). 삼투압과 이온 조절에 에너지가 사용되면 성장 에너지가 줄어든다. 고도 불포화 지방산(HUFA)을 사료에 첨가하므로 저염도 환경의 L. vannamei 의 삼투압 조절에 도움이 될 것이라는 가정이 있었다(Palacios et al. 2004; Gonzales-Felix et al. 2009). 아가미의 지방산 조성의 변화가 물의 조절과 이온 투과성(Di Costanzo et al. 1983; Porter et al. 1996) 조절과 Na+ – K+ – ATPase(Hulbert & Else 1999; Turner et al. 2003) 을 통해 삼투압 조절에 영향을 준다. HUFA 첨가 혜택의 이론적인 주요 원인은 아가미의 지방산 조성 비율과 아가미 크기와 직접적인 연관이 있다.  이러한 요소가 저염도 환경에서 L. vannamei의 삼투압 조절에 관여하는 Na+ – K+ – ATPase 와 탄산 탈수효소 활동을 향상시킨다(Palacios et al. 2004; Roy et al. 2007c). 염도 4.1g/L에서L. vannamei 사료에 DHA, AA(arachidonic acid) 와 여러가지 3가지방산/6가지방산 비율로 6개월간 치하를 대상으로한  실험결과는 생존율 증가나 증체율 그리고 최종 체중에 변화가 없었다. 반대로, Palacios et al. (2004)의 L. vannamei 포스트라배를 대상으로 한 스트레스 극복 테스트에서는 DHA 와 EPA 첨가가 생존율 향상 효과를 주었다. 이 실험에서 생존율이 좋아진 것은 아가미에서의 지방산 구성이 변경되었고 아가미 크기가 커져서  Na+ – K+ – ATPase 와 탄산염 탈수효소 활동이 증가한 덕분이다.

안타깝게도 저염도 환경에 노출된 새우에 HUFA 사료 첨가에 대한 연구 논문들이 대부분 짧은 기간에 대한 결과에 국한되어 있다. 이러한 연구 논문들이 치하와 포스라바에 끼치는 영향에 대해 언급했지만 전체 사육기간 20~24주에 걸친 장기적인 효과에 대한 내용을 거의 없다. 더구나 이러한 연구들은 현재 미국의 알라바마나 세계 곳곳에서 실행되고 있는 저염도 양식장의 염도와는 사뭇 다른 고염도 상태에서의 실험 결과이다. 양식수의 염도나 이온 구성 물질 비율이 같은 양식장의 다른 호지에서조차 다를 수 있기 때문에 이 연구 논문에 얻어진 결과를 현장에 적용시키기는 어려울 것이다.

기타 사료 첨가용 영양제

저염도 환경에서 L. vannamei의 탄수화물 섭취에 대한 연구가 있었다.  다양한 염도 환경(1%, 2%, 4% 그리고 16%)에서 탄수화물 비율에 대한 효과를 5주간 연구했다. Wang et al. (2004)는 저염도 환경에서 고 탄수화물 사료가 성장률에 좋다고 했다. 이 연구에서 저자는 고 탄수화물이 저염도 환경에서 삽투압 조절에 사용되는 에너지를 보충한다고 했다.

저염도 새우의 성장율과 생존율을 향상시키는 것으로 보고된 또 다른 사료첨가제는 카로티노이드 색소 아스타잔틴이 있다. Flores et al. (2007) 은 아스타잔틴의 사료첨가가 L. vannamei의 스트레스를 감소 시킨다고 보고했다(Merchie et al. 1998; Darachai et al. 1999; Chien et al. 2003). 3g/L의 염도에서 6주간의 실험결과, 아스타잔틴 80mg/kg 추가했을 때 새우 혈림프의 당분, 락테이트, 헤모시아닌 그리고 전체 혈구수가 증가했다(Flores et al 2007). 같은 조성의 사료가 성장율을 뚜렷이 향상시켰으나 생존율은 다른 조성의 사료와 비슷했다(0, 40 그리고 150 mg/kg). 최근에 프리바이오틱(GroBiotic; International Ingredient Corporation, St Louis, MO. USA)이 저염도 환경에서 L. vannamei의 생존율을 향상시켰다는 연구보고가 있었다.

결론

내륙에서 해양 새우의 양식은 앞으로도 세계적으로 성장할 것이다. 특히 저염도 지하수가 내륙에 있는 지역에서는 더욱 그렇다. 양식 기술의 발전은 생존율, 성장율 향상과 생산량 증가로 이어질 것이다. 지금까지 발표된 연구 논문을 살펴보면 장기간 사육에 대한 연구가 부족한 것 같다.  대부분의 저염도 L. vannamei 양식에 대한 연구는 포스트라바를 대상으로 짧은 기간에 국한 되어있고, 치하를 대상으로 4~6주간의 연구가 있을 뿐이다. 이곳에서 제안된 많은 치료 및 교정 기술 중 전 사육기에 걸친 내용은 없었다.  저염도 환경의 해양 새우의 생존율과 성장율 개선을 위해 물의 이온 조성을 바꾸거나 사료첨가제 사용에 대한 연구가 있었다. 알라바마 양식장에서의 우리 실험 결과와 여러 연구 문헌의 결과에 따르면 저염도 환경의L. vannamei의 생존율, 성장율 그리고 삼투압 조절 능력 향상을 위해 양식수에 칼륨, 마그네슘을 첨가하는 것이 사료에 첨가하는 것보다 효과가 좋았다. 몇가지 사료 첨가제가 실험실 수준에서 좋은 효과가 나타났지만 실제 저염도 양식 환경에서 장기간 실험이 더 필요하다.